Evrim teorisindeki temel konulardan biri evrimsel ilerleme sorunudur. Bu kavram, canlı sistemlerin evrim sürecinde organizasyonu karmaşıklaştırmaya yönelik genel eğilimini ifade eder. Aynı karmaşıklık düzeyindeki sistemlerin basitleştirilmesi veya dengelenmesi gibi zıt düzenin fenomenlerinin de gözlemlenmesine rağmen, bazı büyük organizma gruplarının evrimsel sürecinin yönü basitten karmaşığa doğru gelişmeyi gösterir.
İlerleyici evrim temasının gelişimine büyük bir katkı, hayvanların evrimsel morfolojisinin kurucularından biri olan A. N. Severtsov (1866–1936) tarafından yapılmıştır.
Yaşayan sistemlerin ilerlemesi hakkında fikirlerin geliştirilmesi
A. N. Severtsov'un en önemli özelliği biyolojik ve morfofizyolojik ilerleme kavramları arasındaki ayrımdır.
Biyolojik ilerleme, herhangi bir organizma grubu tarafından elde edilen başarıyı ifade eder. görünebilirgibi birçok biçimde:
- Grubun çevresel koşullara uyum derecesinin arttırılması;
- nüfus artışı;
- bir grup içinde aktif türleşme;
- Grubun işgal ettiği alanın genişlemesi;
- alt grupların sayısında artış (örneğin, memeliler sınıfındaki birim sayısı).
Buna göre, bu parametrelerdeki bir azalma, başarısızlığı karakterize eder - bir grup organizmanın biyolojik gerilemesi.
Morfofizyolojik ilerleme daha dar bir kavramdır. Bu terim, vücudun yapısının ve işlevlerinin karmaşıklığında ifade edilen organizasyonun iyileştirilmesine atıfta bulunur. İlerleme ile ilgili kavramların sınırlandırılması, morfofizyolojik ilerlemenin biyolojik refahı nasıl ve neden sağladığını anlamaya yaklaşmayı mümkün kıldı.
Aromorfoz kavramı
Terim ayrıca A. N. Severtsov tarafından önerildi. Aromorfoz, canlı sistemlerin organizasyonunda bir komplikasyona yol açan ilerleyici bir değişikliktir. Aşamalı evrim, bu tür bir dizi değişiklik gibidir. Bu nedenle aromorfozlar, morfofizyolojik ilerlemenin (arojenez) ayrı aşamaları olarak düşünülebilir.
Aromorfoz, canlılığı artıran ve bir grup hayvan veya bitkiyi habitat değişikliği gibi yeni fırsatlara yönlendiren önemli bir uyarlanabilir kazanımdır. Aromorfozların birikmesinin bir sonucu olarak, kural olarak, yeni bir organizma sınıfı veya türü gibi yüksek dereceli taksonlar ortaya çıkar.
Yapının karmaşıklığı (morfoloji) yalnızca işlevsel kazanımlarla birlikte aromorfoz olarak kabul edilebilir. Mutlaka canlı bir sistemin belirli işlevlerinin düzenleme sistemindeki değişikliklerle ilişkilidir.
Arojenez sürecinin ana özellikleri
Morfofizyolojik ilerleme, canlı sistemlerin karmaşıklık derecesini belirleyen bir dizi özellikteki değişikliklerle karakterize edilir.
- Homeostaz seviyesi artar - vücudun iç ortamının stabilitesini koruma yeteneği (örneğin, sıcak kanlı hayvanlarda sabit bir vücut sıcaklığı, tuz bileşimi vb.). Değişen dış koşullarda gelişmenin sürdürülebilirliğini koruma yeteneği de artar - homeoresis. Bu, düzenleyici sistemlerin iyileştirildiğini gösterir.
- Organizma ile dış çevre arasındaki enerji alışverişi seviyesi artıyor. Örneğin, sıcak kanlı hayvanların metabolizmaları hızlıdır.
- Bilgi miktarı artıyor, onu işleme yolları daha karmaşık hale geliyor. Böylece genomun karmaşıklaşmasıyla birlikte genetik bilgi miktarı da artar. Omurgalıların ilerici evrimine, sefalizasyon süreci eşlik eder - beynin büyümesi ve komplikasyonu.
Böylece, yukarıdaki tüm göstergeleri etkileyen morfofizyolojik ilerleme, canlı bir sistemin dış çevreden bağımsızlığını artırmasını sağlar.
Evrimsel dönüşümlerin genetik temelleri
Evrim sırasında dönüşüme uğrayan materyal, bir organizma popülasyonunun gen havuzudur. Başlıca özellikleri, bireylerin genetik çeşitliliği ve kalıtsal değişkenliktir. ana sürücülerfaktörleri, yavrulara geçiş ve mutasyonlar sırasında genetik materyalin rekombinasyonudur. İkincisi tekrarlanabilir ve biriktirilebilir.
Doğal seçilim, gen havuzundaki faydalı mutasyonları güçlendirir ve zararlı olanları atar. Nötr mutasyonlar gen havuzunda birikir ve koşullar değiştiğinde hem zararlı hem de faydalı hale gelebilirler ve ayrıca seleksiyona uğrayabilirler.
İletişim kurarak, popülasyonlar gen alışverişinde bulunur, bu sayede türün genetik birliği korunur. Popülasyonları izole etmek için çeşitli seçenekler söz konusu olduğunda ihlal edilir - bunların tümü türleşme sürecine katkıda bulunur.
Seçim eyleminin en önemli sonuçlarından biri uyarlanabilir kazanımdır. Bazıları belirli koşullar altında çok büyük ve anlamlı çıkıyor - bunlar aromorfozlar.
Aromorfik değişiklik örnekleri
Tek hücreli organizmalarda, aromorfoz örnekleri, mitokondrili hücrelerin oluşumu (ikincisi yaşam gelişiminin ilk aşamalarında bağımsız organizmalardı), cinsel üremenin ortaya çıkması, ökaryotik hücrelerin ortaya çıkması gibi büyük evrimsel olaylardır..
Hayvanlar alemindeki en büyük aromorfoz, gerçek çok hücreliliğin (çok dokulu) ortaya çıkmasıydı. Kordalılar ve omurgalılarda, organizmaların bu tür büyük yapısal ve işlevsel yeniden düzenlemelerinin örnekleri şunlardır: serebral hemisferlerin oluşumu, çene aparatı (ön solungaç kemerlerinin dönüşümü ile), daha yüksek tetrapodların atalarında amnionun görünümü ve memelilerin atalarında sıcak kanlılık vekuşlar (her iki grupta da bağımsız olarak).
Bitkiler ayrıca morfofizyolojik ilerlemenin birçok örneğini gösterir: doku oluşumu, yaprak ve kök gelişimi, açık tohumlularda kurutulmuş polen ve kapalı tohumlularda çiçek.
Evrimsel sürecin bileşenleri
Aromorfoza ek olarak, A. N. Severtsov, idioadaptasyon (allomorfoz) ve morfofizyolojik regresyon (katagenez, genel dejenerasyon) gibi değişiklikleri seçti.
İdioadaptasyonlar, belirli koşullara yerel uyarlamalardır. Idioadaptasyonlar, örneğin, hayvanlarda uzuvların koruyucu renklenmesinin veya uzmanlaşmasının görünümünü, bitkilerde sürgünlerin modifikasyonunu içerir.
Aromorfozlar nedeniyle en büyük taksonlar (krallık, filum, sınıf) oluşturulmuşsa, daha düşük sıradaki taksonların oluşumundan idioadaptasyonlar sorumludur - takımlar, aileler ve aşağıda. Idioadaptasyonlar, vücudun şeklindeki değişikliklerde, bireysel organların azalmasında veya artmasında ifade edilirken, aromorfozlar kendilerini niteliksel olarak yeni yapıların oluşumunda gösterir.
İdiodaptasyon ve aromorfoz arasında net bir çizgi çizmek zor olabilir. Ne de olsa, değişimin ölçeğini ve kalitesini ancak gerçeklerden sonra, daha fazla evrimde oynadığı rolün zaten bilindiği zaman değerlendirmek mümkündür.
Regresyona gelince, yaşayan sistemlerin genel organizasyonunun basitleştirilmesidir. Bu işlem, belirli gruplar için faydasız olan bazı özelliklerin kaybolmasına neden olabilir.organizmalar yeni koşullar altında Seçimle elenecekler. Böylece, gömleklilerde akor az altıldı; parazit ve yarı parazit bitkilerde (ökse otu) kök sistemi azalır.
Evrimin faktörleri ve biyolojik ilerleme
Bütün bu fenomenler - morfofizyolojik gerileme ve ilerleme, idioadaptasyon - canlı sistemlerin evrimsel kaderini etkiler.
Böylece, yapısal ve işlevsel dejenerasyon, kural olarak, daha az aktif bir yaşam tarzına (parazitik, yerleşik) geçişle ilişkilidir. Bir grup organizma, seçilimin bu yeni koşullarda gereksiz ve zararlı olan özelliklerin kaybına yol açan mutasyonları teşvik edeceği koşullarda kendini bulur. Koşulların doğru kombinasyonu ile, gerileyen değişiklikler grubu başarıya, yani biyolojik ilerlemeyi sağlamaya yönlendirebilir.
Idio uyarlamaları da başarıya katkıda bulunur, çünkü temel olmalarına rağmen grubun belirli koşullarda başarılı olmasını sağlarlar.
Aromorfozlara gelince, biyolojik ilerlemenin sağlanmasında öncü bir rol oynarlar, çünkü bunlar büyük ölçekli adaptif kazanımlardır ve yeni habitatların geniş bir şekilde geliştirilmesine izin verirler. Gruptaki aromorfik değişikliklerin bir sonucu olarak, çeşitlilikte büyük ve oldukça hızlı bir artış, yeni ortamın yerel koşullarında uzmanlaşma ile aktif türleşme - uyarlanabilir radyasyon. Bu, morfofizyolojik ilerlemenin türlerin biyolojik gelişimini neden sağladığını açıklıyor.
Arogenezi sınırlayan faktörler
Birçok organizma grubunun (özellikle daha yüksek olanların) belirli adaptasyonları, organizasyonları daha karmaşık hale geldikçe, daha fazla arojenez üzerinde kısıtlamalar getirebilir, onu belirli bir yöne kanalize edebilir ve sürecin kendisinin doğasını değiştirebilir. Bu zaten genetik düzeyde kendini göstermektedir: genomun karmaşıklığı, büyük ölçüde, mutajenezi kimyasal olarak etkileyen düzenleyici mekanizmaların sayısındaki artışla ilişkilidir.
Yüksek organizmaların evrim yolları, ilkel canlı sistemlerinden farklıdır. Örneğin, bakteriler esas olarak biyokimyasal olarak evrimleşir ve adaptasyon geliştirme sürecinde seçim, çok sayıda bireyi öldürür. Ökaryotlarda, uyarlanabilir değişiklikler zaten büyük ölçüde morfolojik dönüşümlerle ilişkilidir. Daha yüksek hayvanlara gelince, yüksek derecede sefalizasyon nedeniyle, davranıştaki adaptif değişiklikler onların özelliği haline gelir. Bu, bir dereceye kadar, yaşam koşulları değiştiğinde morfolojik değişikliklere olan ihtiyacı az altır. Bu eğilim en açık şekilde antropojenez sürecinde kendini gösterdi.
Evrimin ilerleyici doğasının nedenleri
Belirli gruplarda daha karmaşık organizasyona yönelik eğilimi açıkça görebiliriz - en açık şekilde omurgalılarda veya damarlı bitkilerde. Dünyadaki tüm yaşamın ilişkisini aklımızda tutarsak, morfofizyolojik ilerleme çizgisinin kökenleri, yaşamın oluşumunun en erken aşamalarında bulunabilir. Bu eğilimin canlı maddenin özelliklerine içkin olduğunu varsaymak mantıklıdır.
Termodinamik yaklaşımın bakış açısından yaşam, kendi kendini organize etmenin otokatalitik bir süreci olarak tanımlanabilir. Çevreden enerjinin çıkarılması ve dönüştürülmesi ile kimyasal sistemler. Kendi kendini organize eden sistemler teorisi bize, bu tür birincil kendi kendine organizasyonun karmaşıklığı belirli bir düzeye ulaştığında, sistemin otomatik olarak karmaşıklığı sürdürdüğünü ve onu artırabildiğini söyler.
Karmaşıklıktaki artış sadece mümkün değil, aynı zamanda ilkel organizmalar bile bir yandan dış kaynaklar için rekabet ederken ve diğer yandan simbiyotik ilişkilere girdiğinde, erken yaşam için gerekli olabilir. bu kaynakları tüketmenin enerji verimliliği. Daha sonra, açıkçası, yukarıda bahsedilen komplikasyon eğilimi, canlı sistemlerin kalıtsal özellikleri de dahil olmak üzere biyokimyasala dahil edildi.
Bu bakış açısının dolaylı bir doğrulaması, farklı organizma gruplarının evrimsel hatlarında paralelliklerin varlığı olabilir. Örneğin, "memelilerin ortaya çıkışı" hakkında değil, "teriodontların memelileşmesi" hakkında demelerine şaşmamalı, böylece sürece ilgili birkaç grubun katıldığını vurguluyorlar.
Temel aromorfozların her zaman çevre koşullarındaki önemli değişikliklerle karşılaştırılamayacağı bilinmektedir. Bu nedenle, bir dereceye kadar, arojenez süreçleri organizmaların kendilerinde bulunan özelliklere bağlıdır.
Belirli bir karmaşıklık düzeyine ulaştıktan sonra, ilgili bitki veya hayvan grupları neredeyse aynı anda benzer aromorfozlardan geçebilirler, bundan sonra, kural olarak, en başarılı değişiklik kombinasyonunu biriktiren grup aniden “önde geçer”.”,ilerleyici bir morfofizyolojik sıçramanın başka bir örneğini gösteriyor.
