Bu makalede, glikoz oksidasyonunun varyantlarından biri olan pentoz fosfat yolunu ele alacağız. Bu fenomenin seyrinin çeşitleri, uygulanması için yöntemler, enzimlere duyulan ihtiyaç, biyolojik önem ve keşif tarihi analiz edilecek ve açıklanacaktır.
Olayı tanıtmak
Pentoz fosfat yolu, C6H12O6'nın (glikoz) oksitlenme yollarından biridir. Oksitleyici ve oksitleyici olmayan bir aşamadan oluşur.
Genel süreç denklemi:
3glukoz-6-fosfat+6NADP-à3CO2+6(NADPH+H-)+2fruktoz-6-fosfat+gliseraldehit-3-fosfat.
Oksidatif pentoz fosfat yolundan geçtikten sonra, hiperaldehit-3-fosfat molekülü piruvata dönüştürülür ve 2 molekül adenozin trifosforik asit oluşturur.
Alt birimleri arasında hayvanlar ve bitkiler bu fenomenin geniş bir dağılımına sahiptir, ancak mikroorganizmalar bunu yalnızca yardımcı bir işlem olarak kullanır. Yolun tüm enzimleri, hayvan ve bitki organizmalarında hücresel sitoplazmada bulunur. Ayrıca memeliler bu maddeleri içerir.ayrıca EPS'de ve bitkiler plastidlerde, özellikle kloroplastlarda.
Glikoz oksidasyonunun pentoz fosfat yolu, glikoliz sürecine benzer ve son derece uzun bir evrimsel yola sahiptir. Muhtemelen, Archaean'ın su ortamında, modern anlamda yaşamın ortaya çıkmasından önce, tam olarak pentoz fosfat doğası olan reaksiyonlar meydana geldi, ancak böyle bir döngü için katalizör bir enzim değil, metal iyonlarıydı.
Mevcut reaksiyon türleri
Daha önce belirtildiği gibi, pentoz fosfat yolu iki aşamayı veya döngüyü ayırt eder: oksidatif ve oksidatif olmayan. Sonuç olarak, yolun oksidatif kısmında, C6H12O6 glukoz-6-fosfattan ribuloz-5-fosfata oksitlenir ve son olarak NADPH indirgenir. Oksidatif olmayan aşamanın özü, pentoz sentezine yardımcı olmak ve kendinizi 2-3 karbon “parçasının” geri dönüşümlü transfer reaksiyonuna dahil etmektir. Ayrıca, pentozların kendisinin aşırı pentozdan kaynaklanan heksoz durumuna transferi tekrar meydana gelebilir. Bu yola dahil olan katalizörler 3 enzimatik sisteme ayrılır:
- dehidro-dekarboksilasyon sistemi;
- izomerize edici tip sistem;
- şekerleri yeniden yapılandırmak için tasarlanmış bir sistem.
Oksidasyonlu ve oksidasyonsuz reaksiyonlar
Yolun oksidatif kısmı aşağıdaki denklemle temsil edilir:
Glukoz6fosfat+2NADP++H2Oàribulose5fosfat+2 (NADPH+H+)+CO2.
BOksidatif olmayan aşamada, transaldolaz ve transketolaz şeklinde iki katalizör vardır. C-C bağının kopmasını ve bu kopma sonucunda oluşan zincirin karbon parçalarının transferini hızlandırırlar. Transketolaz, difosfor tipi bir vitamin esteri (B1) olan koenzim tiamin pirofosfattan (TPP) yararlanır.
Oksidatif olmayan versiyonda aşama denkleminin genel formu:
3 ribuloz5fosfatà1 riboz5fosfat+2 ksilüloz5fosfatà2 fruktoz6fosfat+gliseraldehit3fosfat.
Yolun oksidatif varyasyonu, hücre tarafından NADPH kullanıldığında veya başka bir deyişle, indirgenmemiş haliyle standart konuma geçtiğinde gözlemlenebilir.
Glikoliz reaksiyonunun veya açıklanan yolun kullanımı, sitozol kalınlığındaki NADP konsantrasyonunun+ miktarına bağlıdır.
Yol döngüsü
Oksidatif olmayan varyant yolunun genel denkleminin analizinden elde edilen sonuçları özetlersek, pentozların pentoz fosfat yolunu kullanarak heksozlardan glikoz monosakkaritlere dönebildiğini görüyoruz. Pentozun heksoza müteakip dönüşümü, pentoz fosfat döngüsel işlemdir. Söz konusu yol ve tüm süreçleri, kural olarak, yağ dokularında ve karaciğerde yoğunlaşmıştır. Toplam denklem şu şekilde tanımlanabilir:
6 glukoz-6-fosfat+12nadp+2H2Oà12(NADPH+H+)+5 glukoz-6-fosfat+6 CO2.
Oksidatif olmayan pentoz fosfat yolu türü
Pentoz fosfat yolunun oksidatif olmayan adımı,enzimatik sistem nedeniyle mümkün olan CO2'nin uzaklaştırılması (glukoz-6-fosfatı gliseraldehit-3-fosfata dönüştüren şekerleri ve glikolitik enzimleri yeniden düzenler).
Lipid oluşturan mayaların metabolizmasını incelerken (fosfofruktokinazdan yoksundur, bu onların C6H12O6 monosakaritlerini glikoliz yoluyla oksitlemelerini engeller), %20 oranındaki glikozun pentoz fosfat yolunu kullanarak oksidasyona uğradığı ortaya çıktı ve kalan %80, yolun oksidatif olmayan aşamasında yeniden konfigürasyona tabi tutulur. Şu anda ancak glikoliz sırasında oluşabilen 3 karbonlu bir bileşiğin tam olarak nasıl oluştuğu sorusunun cevabı bilinmiyor.
Canlı organizmalar için işlev
Hayvanlarda ve bitkilerde olduğu kadar mikroorganizmalarda da pentoz fosfat yolunun değeri hemen hemen aynıdır Tüm hücreler, bir ortamda hidrojen donörü olarak kullanılacak NADPH'nin indirgenmiş bir versiyonunu oluşturmak için bu işlemi gerçekleştirir. indirgeme tipi reaksiyon ve hidroksilasyon. Diğer bir işlev, hücrelere riboz-5-fosfat sağlamaktır. Piruvat ve CO2 oluşumu ile malat oksidasyonunun bir sonucu olarak NADPH oluşabilmesine ve izositratın dehidrojenasyonu durumunda pentoz fosfat işlemine bağlı olarak indirgeyici eşdeğerlerin üretimi gerçekleşir. Bu yolun diğer bir ara maddesi, fosfoenolpiruvatlarla kondenzasyona uğrayarak triptofan, fenilalanin ve tirozin oluşumunu başlatan eritroz-4-fosfattır.
İşlemPentoz fosfat yolu, hayvanlarda karaciğer organlarında, emzirme döneminde meme bezlerinde, testislerde, adrenal kortekste ve ayrıca eritrositler ve yağ dokularında görülür. Bunun nedeni, örneğin yağ asitlerinin sentezi sırasında aktif hidroksilasyon ve rejenerasyon reaksiyonlarının varlığıdır, ayrıca karaciğer dokularında ksenobiyotiklerin yok edilmesi ve eritrosit hücreleri ve diğer dokularda aktif oksijen oluşumu sırasında da gözlenir. Bunun gibi süreçler, NADPH dahil olmak üzere çeşitli eşdeğerler için yüksek talep oluşturur.
Alyuvar örneğini ele alalım. Bu moleküllerde, aktif oksijen formunun nötralizasyonundan glutatyon (tripeptid) sorumludur. Oksidasyona uğrayan bu bileşik, hidrojen peroksiti H2O'ya dönüştürür, ancak glutatyondan indirgenmiş varyasyona ters geçiş NADPH+H+ varlığında mümkündür. Hücrenin glikoz-6-fosfat dehidrojenazda bir kusuru varsa, o zaman eritrositin plastisitesini kaybetmesinin bir sonucu olarak hemoglobin promotörlerinin toplanması gözlemlenebilir. Normal işleyişi ancak pentoz fosfat yolunun tam olarak çalışmasıyla mümkündür.
Bitkinin ters çevrilmiş pentoz fosfat yolu, fotosentezin karanlık aşamasının temelini oluşturur. Ek olarak, bazı bitki grupları büyük ölçüde bu fenomene bağımlıdır, bu da örneğin şekerlerin hızlı bir şekilde birbirine dönüştürülmesine vb. neden olabilir.
Pentoz fosfat yolunun bakteriler için rolü, glukonat metabolizmasının reaksiyonlarında yatmaktadır. Siyanobakteriler bu işlemi şu şekilde kullanırlar:tam bir Krebs döngüsünün olmaması. Diğer bakteriler, çeşitli şekerleri oksidasyona maruz bırakmak için bu fenomeni kullanır.
Düzenleme süreçleri
Pentoz fosfat yolunun düzenlenmesi, hücre tarafından glikoz-6-fosfat talebinin varlığına ve sitozol sıvısındaki NADP+ konsantrasyonunun seviyesine bağlıdır. Yukarıda bahsedilen molekülün glikoliz reaksiyonlarına mı yoksa pentoz fosfat tipi yola mı gireceğini belirleyecek olan bu iki faktördür. Elektron alıcılarının olmaması, yolun ilk adımlarının ilerlemesine izin vermeyecektir. NADPH'nin NADPH+'a hızlı transferi ile ikincisinin konsantrasyon seviyesi yükselir. Glukoz 6 fosfat dehidrojenaz allosterik olarak uyarılır ve sonuç olarak pentoz fosfat tipi yol aracılığıyla glukoz 6 fosfat akışının miktarını arttırır. NADPH tüketiminin yavaşlatılması, NADP+ seviyesinde bir azalmaya yol açar ve glukoz-6-fosfat atılır.
Tarihsel veriler
Pentoz fosfat yolu, genel glikoliz inhibitörleri tarafından glikoz tüketiminde değişiklik olmamasına dikkat edilmesi nedeniyle araştırma yoluna başladı. Bu olayla hemen hemen aynı anda, O. Warburg NADPH'yi keşfetti ve glukoz-6-fosfatların 6-fosfoglukonik asitlere oksidasyonunu tanımlamaya başladı. Ek olarak, 14C izotopları (C-1'e göre işaretlenmiştir) ile işaretlenmiş C6H12O6'nın, görece daha hızlı 14CO2'ye dönüştüğü kanıtlanmıştır. bu aynı moleküldür, ancak C-6 olarak etiketlenmiştir. Bu, sırasında glikoz kullanım sürecinin önemini gösteren şeydir. alternatif yolların yardımı. Bu veriler I. K. 1995 yılında Gansalus.
Sonuç
Ve böylece, söz konusu yolun hücreler tarafından glikozu oksitlemenin alternatif bir yolu olarak kullanıldığını ve ilerleyebileceği iki seçeneğe ayrıldığını görüyoruz. Bu fenomen, çok hücreli organizmaların tüm formlarında ve hatta birçok mikroorganizmada gözlenir. Oksidasyon yöntemlerinin seçimi, çeşitli faktörlere, reaksiyon sırasında hücrede belirli maddelerin varlığına bağlıdır.
