Herhangi bir organizmanın hücrelerindeki tüm biyokimyasal reaksiyonlar, enerji harcamasıyla gerçekleşir. Solunum zinciri, mitokondrinin iç zarında bulunan ve ATP oluşturmaya hizmet eden bir dizi spesifik yapıdır. Adenozin trifosfat evrensel bir enerji kaynağıdır ve kendi içinde 80 ila 120 kJ arasında birikebilir.
Elektron solunum zinciri - nedir?
Elektronlar ve protonlar enerjinin oluşumunda önemli rol oynarlar. Mitokondriyal zarın karşıt taraflarında, parçacıkların yönlendirilmiş bir hareketini - bir akım oluşturan potansiyel bir fark yaratırlar. Solunum zinciri (aka ETC, elektron taşıma zinciri), pozitif yüklü parçacıkların zarlar arası boşluğa ve negatif yüklü parçacıkların iç mitokondriyal zarın kalınlığına transferine aracılık eder.
Enerjinin oluşumundaki ana rol ATP sentazına aittir. Bu kompleks kompleks, protonların yönlendirilmiş hareketinin enerjisini biyokimyasal bağların enerjisine dönüştürür. Bu arada, bitki kloroplastlarında hemen hemen aynı kompleks bulunur.
Solunum zincirinin kompleksleri ve enzimleri
Elektron transferine, enzimatik bir aparatın varlığında biyokimyasal reaksiyonlar eşlik eder. Sayısız kopyası büyük kompleks yapılar oluşturan bu biyolojik olarak aktif maddeler elektron transferinde aracı görevi görür.
Solunum zincirinin kompleksleri, yüklü parçacıkların taşınmasının merkezi bileşenleridir. Toplamda, mitokondrinin iç zarında ve ayrıca ATP sentazında bu tür 4 oluşum vardır. Tüm bu yapılar ortak bir hedefle birleştirilir - ETC boyunca elektronların transferi, hidrojen protonlarının zarlar arası boşluğa transferi ve sonuç olarak ATP sentezi.
Kompleks, aralarında enzimler, yapısal ve sinyal proteinleri bulunan protein moleküllerinin bir birikimidir. 4 kompleksin her biri, yalnızca kendisine özgü olan kendi işlevini yerine getirir. Bakalım bu yapılar ETC'de hangi görevler için mevcut.
Karmaşık
Solunum zinciri mitokondriyal zarın kalınlığındaki elektronların transferinde ana rolü oynar. Hidrojen protonlarının ve bunlara eşlik eden elektronların soyutlanması reaksiyonları, merkezi ETC reaksiyonlarından biridir. Taşıma zincirinin ilk kompleksi, NADH+ (hayvanlarda) veya NADPH+ (bitkilerde) moleküllerini devralır, ardından dört hidrojen protonunun ortadan kaldırılması. Aslında bu biyokimyasal reaksiyon nedeniyle kompleks I'e NADH - dehidrojenaz (merkezi enzimin adından sonra) de denir.
Dehidrojenaz kompleksinin bileşimi, 3 tip demir-kükürt proteininin yanı sıraflavin mononükleotidleri (FMN).
II karmaşık
Bu kompleksin çalışması, hidrojen protonlarının zarlar arası boşluğa transferi ile ilişkili değildir. Bu yapının ana işlevi, süksinatın oksidasyonu yoluyla elektron taşıma zincirine ek elektronlar sağlamaktır. Kompleksin merkezi enzimi, elektronların süksinik asitten uzaklaştırılmasını ve lipofilik ubikinona aktarılmasını katalize eden süksinat-ubikinon oksidoredüktazdır.
İkinci kompleksin hidrojen protonları ve elektronlarının tedarikçisi de FADН2'dır. Bununla birlikte, flavin adenin dinükleotidin etkinliği, analoglarından daha düşüktür - NADH veya NADPH.
Complex II, üç tip demir-sülfür proteini ve merkezi enzim süksinat oksidoredüktaz içerir.
III kompleksi
Bir sonraki bileşen olan ETC, sitokromlardan oluşur b556, b560 ve c1 ve ayrıca demir-kükürt proteini Riske. Üçüncü kompleksin çalışması, iki hidrojen protonunun zarlar arası boşluğa ve elektronların lipofilik ubikinondan sitokrom C'ye aktarılmasıyla ilişkilidir.
Riske proteininin özelliği yağda çözünmesidir. Solunum zinciri komplekslerinde bulunan bu grubun diğer proteinleri suda çözünür. Bu özellik, mitokondri iç zarının kalınlığındaki protein moleküllerinin konumunu etkiler.
Üçüncü kompleks, ubikinon-sitokrom c-oksidoredüktaz olarak işlev görür.
IV kompleksi
O aynı zamanda bir sitokrom-oksidan kompleksidir, ETC'deki son noktadır. Onun işiSitokrom c'den oksijen atomlarına elektron transferi. Daha sonra, negatif yüklü O atomları, su oluşturmak için hidrojen protonları ile reaksiyona girer. Ana enzim sitokrom c-oksijen oksidoredüktazdır.
Dördüncü kompleks sitokrom a, a3 ve iki bakır atomu içerir. Sitokrom a3 oksijene elektron transferinde merkezi bir rol oynadı. Bu yapıların etkileşimi, küresel anlamda ATP sentezinin durmasına ve ölüme yol açan nitrojen siyanür ve karbon monoksit tarafından bastırılır.
Ubiquinone
Ubiquinone, vitamin benzeri bir maddedir, zarın kalınlığında serbestçe hareket eden lipofilik bir bileşiktir. Mitokondriyal solunum zinciri bu yapı olmadan yapamaz çünkü elektronların kompleks I ve II'den kompleks III'e taşınmasından sorumludur.
Ubiquinone bir benzokinon türevidir. Diyagramlardaki bu yapı, Q harfi ile gösterilebilir veya LU (lipofilik ubiquinone) olarak kıs altılabilir. Molekülün oksidasyonu, hücre için potansiyel olarak tehlikeli olan güçlü bir oksitleyici ajan olan semikinon oluşumuna yol açar.
ATP sentaz
Enerjinin oluşumundaki ana rol ATP sentazına aittir. Bu mantar benzeri yapı, kimyasal bağların enerjisine dönüştürmek için parçacıkların (protonların) yönlü hareketinin enerjisini kullanır.
ETC boyunca meydana gelen ana süreç oksidasyondur. Solunum zinciri, mitokondriyal zarın kalınlığındaki elektronların transferinden ve matriste birikmesinden sorumludur. EşzamanlıI, III ve IV kompleksleri hidrojen protonlarını zarlar arası boşluğa pompalar. Membranın kenarlarındaki yükler arasındaki fark, protonların ATP sentaz yoluyla yönlendirilmiş hareketine yol açar. Böylece H + matrise girer, elektronlarla (oksijenle ilişkili olan) tanışır ve hücre için nötr olan bir madde oluşturur - su.
ATP sentaz, birlikte bir yönlendirici molekül oluşturan F0 ve F1 alt birimlerinden oluşur. F1, birlikte bir kanal oluşturan üç alfa ve üç beta alt biriminden oluşur. Bu kanal, hidrojen protonlarıyla tamamen aynı çapa sahiptir. Pozitif yüklü parçacıklar ATP sentazından geçtiğinde, F0 molekülünün başı kendi ekseni etrafında 360 derece döner. Bu süre boyunca fosfor kalıntıları, büyük miktarda enerji içeren yüksek enerjili bağlar kullanılarak AMP veya ADP'ye (adenosin mono- ve difosfat) bağlanır.
ATP sentazları vücutta sadece mitokondride bulunmaz. Bitkilerde, bu kompleksler aynı zamanda vakuol zarında (tonoplast) ve ayrıca kloroplastın tilakoidlerinde bulunur.
Ayrıca, ATPazlar hayvan ve bitki hücrelerinde bulunur. ATP sentazlarına benzer bir yapıya sahiptirler, ancak etkileri enerji harcanarak fosfor kalıntılarının ortadan kaldırılmasına yöneliktir.
Solunum zincirinin biyolojik anlamı
Öncelikle, ETC reaksiyonlarının son ürünü metabolik sudur (günde 300-400 ml). İkinci olarak, ATP sentezlenir ve bu molekülün biyokimyasal bağlarında enerji depolanır. Günde 40-60 sentezlenirkg adenozin trifosfat ve aynı miktarda hücrenin enzimatik reaksiyonlarında kullanılır. Bir ATP molekülünün ömrü 1 dakikadır, bu nedenle solunum zinciri sorunsuz, net ve hatasız çalışmalıdır. Aksi takdirde hücre ölür.
Mitokondri, herhangi bir hücrenin enerji istasyonları olarak kabul edilir. Sayıları, belirli işlevler için gerekli olan enerji tüketimine bağlıdır. Örneğin, nöronlarda 1000'e kadar mitokondri sayılabilir ve bunlar genellikle sözde sinaptik plakta bir küme oluşturur.
Bitkilerde ve hayvanlarda solunum zincirindeki farklılıklar
Bitkilerde, kloroplast hücrenin ek bir "enerji istasyonudur". ATP sentazları da bu organellerin iç zarında bulunur ve bu, hayvan hücrelerine göre bir avantajdır.
Bitkiler ayrıca ETC'deki siyanüre dirençli bir yoldan yüksek karbon monoksit, nitrojen ve siyanür konsantrasyonlarında hayatta kalabilir. Böylece solunum zinciri, elektronların hemen oksijen atomlarına aktarıldığı ubikinon'da sona erer. Sonuç olarak, daha az ATP sentezlenir, ancak bitki olumsuz koşullarda hayatta kalabilir. Bu gibi durumlarda hayvanlar uzun süre maruz kaldıklarında ölürler.
Elektron transferi başına ATP üretim oranını kullanarak NAD, FAD ve siyanüre dirençli yolun verimliliğini karşılaştırabilirsiniz.
- NAD veya NADP ile 3 ATP molekülü oluşur;
- FAD 2 ATP molekülü üretir;
- siyanüre dirençli yol, 1 ATP molekülü üretir.
ETC'nin evrimsel değeri
Tüm ökaryotik organizmalar için ana enerji kaynaklarından biri solunum zinciridir. Hücredeki ATP sentezinin biyokimyası iki tipe ayrılır: substrat fosforilasyonu ve oksidatif fosforilasyon. ETC, ikinci tip enerjinin sentezinde, yani redoks reaksiyonlarından dolayı kullanılır.
Prokaryotik organizmalarda, ATP yalnızca glikoliz aşamasında substrat fosforilasyonu sürecinde oluşur. Altı karbonlu şekerler (esas olarak glikoz) reaksiyon döngüsünde yer alır ve çıkışta hücre 2 ATP molekülü alır. Bu tür enerji sentezi en ilkel olarak kabul edilir, çünkü ökaryotlarda oksidatif fosforilasyon sürecinde 36 ATP molekülü oluşur.
Ancak bu, modern bitki ve hayvanların substrat fosforilasyon yeteneklerini kaybettiği anlamına gelmez. Sadece bu tür ATP sentezi, hücrede enerji elde etmenin üç aşamasından sadece biri haline geldi.
Ökaryotlarda glikoliz hücrenin sitoplazmasında gerçekleşir. 2 molekül ATP oluşumu ile glikozu iki molekül pirüvik asit haline getirebilecek gerekli tüm enzimler vardır. Sonraki tüm aşamalar mitokondriyal matriste gerçekleşir. Krebs döngüsü veya trikarboksilik asit döngüsü de mitokondride gerçekleşir. Bu, NADH ve FADH2'nin sentezlendiği kapalı bir reaksiyonlar zinciridir. Bu moleküller, ETC'ye sarf malzemesi olarak gidecektir.
