Nükleer gözenekler, moleküler taşımada yer aldıkları için en önemli hücre içi bileşenlerden biridir. Biyolojik araştırmalardaki ilerlemelere rağmen, bu yapılarla ilgili tüm sorular tam olarak araştırılmamıştır. Bazı bilim adamları, nükleer gözenek kompleksinin, işlevlerin önemi ve yapısal karmaşıklık açısından hücre organellerine atfedilebileceğine inanmaktadır.
Nükleer kabuk
Ökaryotik hücrelerin karakteristik bir özelliği, onu sitoplazmadan ayıran bir zarla çevrili bir çekirdeğin varlığıdır. Zar, çok sayıda gözenekle birbirine bağlanan iç ve dış olmak üzere iki katmandan oluşur.
Nükleer zarfın önemi çok yüksektir - genlerin fonksiyonel aktivitesini düzenlemek için gerekli protein sentezi ve nükleik asit süreçlerini sınırlamanıza izin verir. Zar, maddelerin içeriye, sitoplazmaya ve bunun tersi şekilde taşınması sürecini kontrol eder. Aynı zamanda çekirdeğin şeklini destekleyen iskelet yapısıdır.
Dış ve iç zar arasında, genişliği 20-40 nm olan perinükleer boşluk bulunur. Dışarıdan, nükleer zarf gibi görünüyorçift katmanlı çanta. Yapısında gözeneklerin bulunması, bu yapı ile mitokondri ve plastidlerde bulunan benzer yapılar arasında önemli bir farktır.
Nükleer gözeneklerin yapısı
Kanallar, tüm nükleer zarftan geçen yaklaşık 100 nm çapında deliklerdir. Kesitte, sekizinci dereceden simetriye sahip bir çokgen şekli ile karakterize edilirler. Madde geçirgen kanal merkezdedir. Merkezi bir granül - bir “tıpa” (veya bir taşıyıcı) oluşturan karmaşık bir şekilde organize edilmiş küresel (bir bobin şeklinde) ve fibriler (bükülmüş bir iplik şeklinde) yapılarla doldurulur. Aşağıdaki şekilde nükleer gözeneklerin ne olduğunu net bir şekilde inceleyebilirsiniz.
Bu yapıların mikroskobik incelemesi, halka şeklinde bir yapıya sahip olduklarını gösterir. Fibriller büyümeler hem dışa, sitoplazmaya hem de içe doğru çekirdeğe (filamanlar) doğru uzanır. İkincisi bir tür sepet oluşturur (yabancı literatürde "sepet" olarak adlandırılır). Pasif gözenekte, sepet fibrilleri kanalı kapatırken, aktif gözenekte yaklaşık 50 nm çapında ek bir oluşum oluştururlar. Sitoplazmanın yanındaki halka, bir ip üzerindeki boncuklar gibi birbirine bağlı 8 granülden oluşur.
Çekirdek kabuğundaki bu deliklerin toplamına nükleer gözeneklerin kompleksi denir. Bu nedenle biyologlar, iyi koordine edilmiş tek bir mekanizma olarak çalışan bireysel delikler arasındaki karşılıklı bağlantıyı vurgular.
Dış halka merkezi konveyöre bağlıdır. Alt ökaryotlarda (likenler ve diğerleri) sitoplazmik yoktur.ve nükleoplazmik halkalar.
Yapı özellikleri
Nükleer gözeneklerin yapısı ve işlevleri aşağıdaki özelliklere sahiptir:
- Kanallar, yaklaşık 30-50 nükleoporinin (toplamda yaklaşık 1000 protein için) sayısız kopyasıdır.
- Komplekslerin kütlesi, düşük ökaryotlarda 44 MDa'dan omurgalılarda 125 MDa'ya kadar değişir.
- Bütün organizmalarda (insan, kuş, sürüngen ve diğer hayvanlar), tüm hücrelerde bu yapılar benzer şekilde düzenlenmiştir, yani gözenek kompleksleri kesinlikle muhafazakar bir sistemdir.
- Nükleer komplekslerin bileşenleri, yüksek plastisiteye sahip oldukları için bir alt birim yapısına sahiptir.
- Merkezi kanalın çapı 10-26 nm arasında değişir ve gözenek kompleksinin yüksekliği yaklaşık 75 nm'dir.
Nükleer gözeneklerin merkezden uzak kısımları simetrik değildir. Bilim adamları bunu, hücre gelişiminin ilk aşamalarında taşıma fonksiyonunun çeşitli düzenleme mekanizmalarına bağlıyor. Ayrıca tüm gözeneklerin evrensel yapılar olduğu ve moleküllerin hem sitoplazmaya hem de ters yönde hareketini sağladığı varsayılmaktadır. Nükleer gözenek kompleksleri, diğer zar taşıyan hücre bileşenlerinde de mevcuttur, ancak daha nadir durumlarda (retikulum, pencereli sitoplazmik membranlar).
Gözenek sayısı
Nükleer gözeneklerin sayısını belirleyen ana faktör, hücredeki metabolik aktivitedir (ne kadar yüksekse, o kadar fazlatübül sayısı). Membranın kalınlığındaki konsantrasyonları, hücrelerin fonksiyonel durumunun farklı dönemlerinde birkaç kez değişebilir. Gözenek sayısındaki ilk artış bölünmeden sonra - mitoz (çekirdeklerin yeniden yapılandırılması sırasında) ve daha sonra DNA büyümesi döneminde meydana gelir.
Farklı hayvan türlerinin farklı sayıları vardır. Ayrıca numunenin nereden alındığına da bağlıdır. Yani, bir insan doku kültüründe, yaklaşık 11 adet/µm2 vardır ve olgunlaşmamış bir xenopus kurbağa yumurta hücresi - 51 adet/µm2. Ortalama olarak yoğunlukları 13-30 adet/µm2 arasında değişmektedir.
Nükleer gözeneklerin kabuğun yüzeyi üzerindeki dağılımı neredeyse eşittir, ancak kromozomların maddesinin zara yaklaştığı yerlerde konsantrasyonları keskin bir şekilde azalır. Alt ökaryotların nükleer zarın altında katı bir fibril ağı yoktur, bu nedenle gözenekler nükleer zar boyunca hareket edebilir ve farklı alanlarda yoğunlukları önemli ölçüde değişir.
İşlevler
Nükleer gözenek kompleksinin ana işlevi, moleküllerin zardan pasif (difüzyon) ve aktif (enerji maliyeti gerektiren) transferi, yani hücre çekirdeği ile sitoplazma arasındaki madde alışverişidir. Bu süreç hayati önem taşır ve birbiriyle sürekli etkileşim halinde olan üç sistem tarafından yönetilir:
- çekirdek ve sitoplazmada biyolojik olarak aktif maddeler-düzenleyiciler kompleksi - importin α ve β, Ran-protein, guanozin trifosfat (purin nükleotit) ve diğer inhibitörler ve aktivatörler;
- nükleoporinler;
- Gözenekli nükleer kompleksin şeklini değiştirebilen ve maddelerin doğru yönde transferini sağlayan yapısal bileşenleri.
Çekirdeğin çalışması için gerekli olan proteinler, nükleer gözenekler yoluyla sitoplazmadan gelir ve çeşitli RNA formları zıt yönde atılır. Gözenek kompleksi yalnızca tamamen mekanik taşıma gerçekleştirmekle kalmaz, aynı zamanda belirli molekülleri "tanıyan" bir sıralayıcı olarak da hizmet eder.
Pasif transfer, moleküler ağırlığı düşük olan maddeler için gerçekleşir (5∙103 Evet'ten fazla değil). Enerji alışverişinde görev alan iyonlar, şekerler, hormonlar, nükleotidler, adenozin trifosforik asit gibi maddeler çekirdeğe serbestçe girer. Gözeneklerden çekirdeğe nüfuz edebilen maksimum protein boyutu 3.5 nm'dir.
Bir yavru DNA molekülünün sentezi sırasında, maddelerin taşınması bir aktivite zirvesine ulaşır - 1 dakikada 1 nükleer gözenekten 100-500 molekül.
Gözenek proteinleri
Kanal elemanları protein yapısındadır. Bu kompleksin proteinlerine nükleoporinler denir. Yaklaşık 12 alt komplekste toplanırlar. Geleneksel olarak, üç gruba ayrılırlar:
- biyokimyasal faktörler tarafından tanınabilen spesifik tekrar dizilerine sahip bileşikler;
- dizileri olmayan;
- gözeneği oluşturan zarın alanında veya nükleer zarfın katmanları arasındaki boşlukta gözenek içinde bulunan integral proteinler.
Çalışmalar, nükleoporinlerin7 proteine kadar dahil olmak üzere oldukça karmaşık kompleksler ve ayrıca maddelerin taşınmasında doğrudan yer alır. Bazıları nükleer gözenek içinde hareket eden moleküllere doğrudan bağlanabilir.
Sitoplazmaya maddelerin ihracatı
Aynı gözenek, maddelerin hem çekilmesinde hem de ithalinde yer alabilir. RNA'nın sitoplazmadan çekirdeğe ters çevrilmesi gerçekleşmez. Nükleer kompleksler, ribonükleoproteinler tarafından taşınan dışa aktarma sinyallerini (NES) tanır.
NES-sinyalleme maddeleri dizisi, çekirdekten sitoplazmaya çıkarıldıktan sonra ayrışan (ayrı bileşenlere ayrılan) amino asitler ve proteinlerden oluşan karmaşık bir komplekstir. Bu nedenle, sitoplazmaya yapay olarak sokulan benzer parçacıklar çekirdeğe geri girmez.
Mitoz bölünme süreci
Hücre bölünmesi (mitoz) sırasında, nükleer gözenek kompleksi "parçalanır". Böylece, molekül ağırlığı 120 mDa olan kompleksler, her biri 1 mDa'lık alt komplekslere ayrışır. Bölünmenin bitiminden sonra tekrar bir araya gelirler. Bu durumda, nükleer gözenekler ayrı ayrı değil, diziler halinde hareket eder. Bu, nükleer gözenek kompleksinin iyi koordine edilmiş bir sistem olduğunun kanıtlarından biridir.
Yırtılan zar, interfaz döneminde çekirdek alanı çevreleyen bir kabarcık kümesine dönüşür. Metafazda kromozomlar ekvator düzleminde tutulduğunda bu elementler hücrenin periferik bölgelerine itilir. Anafazın sonunda bu küme kromozomlarla temas etmeye başlar ve büyüme başlar.nükleer zarın temelleri.
Kabarcıklar, kromozomları yavaş yavaş saran vakuollere dönüşür. Sonra birleşirler ve yeni interfaz çekirdeğini sitoplazmadan uzaklaştırırlar. Gözenekler, kabukların henüz kapanmadığı çok erken bir aşamada ortaya çıkar.
